Door: A. Lemmens.
2018.
Het gehoor van vogels kent meerdere belangrijke facetten bij het functioneren van vogels. Het gehoor van een vogel, binnen de eigen soort, staat in nauw verband met de draagwijdte van het geluid dat de soorten voort brengen. Om te kunnen overleven is het van groot belang dat een vogel via het gehoor de omgevingsgeluiden goed en snel kan waarnemen om hier goed en snel op te kunnen reageren. Vogels hebben een uniek functionerend gehoorsysteem wat in de loop van dit artikel zal duidelijk worden. Veel vogels brengen een hard geluid voort. Bijvoorbeeld de kwartelkoning. Zijn roep heeft een sterkte van 100 decibel. Ter vergelijking, op een korte afstand, heeft een normaal gesprek tussen twee mensen een sterkte van 70 decibel, een ambulance brengt zo’n 150 decibel voort. Een kwartier lang de roep van de kwartelkoning ondergaan heeft gehoorschade tot gevolg. Je kunt je dan afvragen waarom de kwartelkoning dan zelf geen gehoorschade oploopt door zijn eigen roep van die 100 decibel. Hij zit tenslotte het dichts bij zijn eigen roep. Voor het eerst is in de 19de eeuw hier onderzoek naar gedaan. Zowel bij de kwartelkoning als bij de Auerhaan is er een reflex waardoor een dun huidvlies in de ooropening het geluid van hun zelf wordt gereduceerd. Later onderzoek bij een serie vogelsoorten toont aan dat door het opensperren van de snavel bij zang en roep de spanning van het trommelvlies verandert waardoor het eigen geluid gereduceerd wordt. Geluid wat vogels voort brengen of het nu zang of roep is, hebben dezelfde functies. Enerzijds om andere mannetjes te laten schrikken met de mededeling van dit is mijn territorium en anderzijds om de vrouwtjes op te roepen naar hem toe te komen om zich te kunnen voortplanten. De roep en de zang van vogels draagt ver. De vogel die zijn roep of zang het hards laat horen, wel drie tot vijf kilometer, zijn de Roerdomp en de Kakapo. De Kakapo is een niet vliegende papagaai die leeft in Nieuw-Zeeland. De meeste vogels produceren hun zang of roep met het orgaan Syrinx, het strottenhoofd. De Roerdomp bijvoorbeeld maakt geluid met zijn slokdarm door lucht uit te stoten. Van de zangvogels is de nachtegaal de vogel die het luidst zingt. Ze brengen 90 decibel voort. Om te kunnen vaststellen wat vogels horen gaan we af op hoe vogels reageren op bepaalde geluiden. De testen hiervoor worden gedaan met vogels in een beschermd milieu zoals Zebravinken, kanaries en Parkieten. Deze vogels worden bepaalde taken aangeleerd zoals tegen een sleutel pikken als ze een geluid horen. Als beloning krijgen ze dan wat voedsel. Als dit vaak achter elkaar goed gaat men er van uit dat de vogel het geluid hoort of onderscheid kan maken tussen verschillende geluiden. Ondanks dat het makkelijk lijkt is het onderzoek naar het gehoor van vogels nog weinig gedaan in vergelijking met het zicht van vogels. De oorzaak hiervan ligt er in dat vogels geen uitwendige oren hebben net als de meeste gewervelde dieren. Het belangrijkste deel van het oor bij vogels bevindt zich diep in de schedel. De belangrijkste factor dat we van het gehoor van vogels weinig weten is dat er te weinig commerciële belangstelling voor is. De eerste echte onderzoeken aan vogels met betrekking tot het gehoor zijn gedaan in 1616 bij een gans. Toen werden de semicirculaire (halfronde) kanalen in het binnenoor ontdekt. Vogels hebben één bot in het middenoor in plaats van drie zoals bij de mens. Tot nu toe is men niet verder gekomen dan de beschrijving van het oor. Veel meer tijd zou het vergen om het functioneren te begrijpen. Zelfs in 1948 ging men er nog vanuit dat het gehoor bij vogels zo goed als geen rol speelde in het functioneren van de vogel. Vanaf de veertiger jaren van de vorige eeuw heeft het inzicht in het gehoor van vogels een sprong gemaakt. Dat kwam door spectaculaire vorderingen in het inzicht van de vogelzang. Men ontdekte dat vogels niet alles wat ze horen op het gebied van de zang kunnen aanleren, maar dat vogels een genetische mal meekrijgen voor wat ze leren en hoe ze gaan zingen. Het horen en leren zijn processen die nauw samen werken. Zowel bij vogels als zoogdieren bestaat het oor uit drie delen. Het buitenoor, het middenoor en het binnenoor. Het buitenoor bestaat uit de gehoorgang bij zoogdieren. Vogels hebben geen oorschelp. Vogels hebben een gehooropening aan beide kanten van de kop wat ook buitenoor genaamd wordt. Het middenoor bestaat uit het trommelvlies en een of drie gehoorbeentjes. Het binnenoor bestaat uit het met vocht gevulde slakkenhuis. Het geluid, wat eigenlijk akoestische druk is, komt het buitenoor binnen. Gaat dan via de gehoorgang naar het trommelvlies en via de kleine gehoorbeentjes naar het binnenoor. Hier in het slakkenhuis, komt de vloeistof, vocht, in trilling. Door deze trilling worden er microscopisch kleine cellen in het slakkenhuis geactiveerd die via de gehoorzenuw signalen naar de hersenen sturen. Daar worden de signalen gedecideerd en omgezet in geluid. De vier grote verschillen tussen de oren van mensen en die van vogels zijn: het best zichtbare verschil is dat de vogel geen oorschelp (Pinna) heeft. Vogels hebben ooropeningen die vaak niet te zien zijn omdat ze afgedekt worden door de oorveren. De ooropeningen bevinden zich achter en onder het oog. Bij vogels met veren op hun kop, er zijn ook vogels die geen veren op hun kop hebben, denk maar aan de gieren, verschillen de oorveren met de veren die er naast liggen. De oorveren glanzen nogal ten opzichte van de andere veren. Dat zou kunnen betekenen dat de lucht makkelijk langs de oorveren glijden, waardoor de windruis niet de ooropening bereikt waardoor de vogel hoort tijdens het vliegen.de luchtstroom langs de oren wordt weg gefilterd op deze wijze. Bij zeevogels verhinderen de gladde oorveren dat het water tijdens het duiken niet in de oren loopt. Waarom vogels geen oorschelp (Pinna) hebben is niet duidelijk. Vogels zijn ontstaan uit reptielen, die hebben ook geen oorschelpen. Het is dus waarschijnlijker dat oorschelpen bij zoogdieren een evolutionaire aanpassing, in tegenstelling tot dat vogels hun oorschelp zijn kwijt geraakt in de loop van de tijd. De aanpassing van de oorschelp bij zoogdieren is hoogst waarschijnlijk ontstaan bij de nachtdieren om beter te kunnen horen. Vroeger werd gedacht dat met oorschelpen vliegen onmogelijk zou zijn. Dit is te weerleggen met het feit dat vleermuizen wel oorschelpen hebben en toch, wel niet snel, kunnen vliegen. Het ontbreken van oorschelpen heeft invloed op hoe goed vogels kunnen horen. Ja, ga maar na, als wij met een hand aan het oor naar iets luisteren komt het geluid beter binnen door de hand die we aan ons oor houden. Op deze manier vergroten we onze oorschelp en komt het geluid beter binnen. Dus geen oorschelp zal weldegelijk invloed hebben op hoe goed vogels kunnen horen. Deze invloed zal zeker zijn bij het bepalen van welke kant het geluid komt. Het tweede verschil is dat zoogdieren drie kleine botjes in het middenoor bezitten en vogels maar één botje, wat ook zo is bij reptielen, waar vogels van afstammen. Het derde verschil is gelegen in het binnenoor, wat de plek is waarin het eigenlijke horen plaatsvindt. Het binnenoor wordt beschermd door bot en bestaat uit de halfronde kanalen en het slakkenhuis. De halfronde kanalen zijn ook deel van het evenwichtsorgaan. Bij zoogdieren is dit slakkenhuis spiraalvormig en bij vogels is het recht of licht gebogen. Binnenin het slakkenhuis bevindt zich het basilair membraam dat bedekt is met heel veel minuscule kleine haarcellen. Deze haarcellen zijn gevoelig voor trillingen. Als er geluid is ontstaat is er in de lucht een schokgolf. De schokgolf, luchtverplaatsing, bereikt via de gehoorgang van het buitenoor het trommelvlies. Daardoor wordt het gehoorbeentje in trilling gebracht. De ontstane trilling verplaatst zich dan naar het begin van het binnenoor en het slakkenhuis. Door de schokgolf in de vloeistof, waarmee het slakkenhuis is gevuld, buigen de haren van de haarcellen waardoor een signaal afgegeven. Dit signaal wordt naar de hersenen verzonden. Geluiden met een verschillende frequentie bereiken verschillende delen van het slakkenhuis en stimuleren dan verschillende haarcellen. Bij hoogfrequente geluiden wordt de onderkant van het basilair membraam in trilling gebracht. Bij laagfrequente geluiden wordt juist de andere kant van het basilair membraam in trilling gebracht. Bij zoogdieren is het slakkenhuis lang omdat het in spiraalvorm is opgebouwd. Bij vogels is het slakkenhuis korter dan bij zoogdieren en licht gebogen. Bij een Kanarie is het slakkenhuis maar twee millimeter en bij een muis zeven millimeter. Een verklaring voor dat verschil is dat een gedraaide vorm, spiraal, slakkenhuis het gemakkelijker maakt om laagfrequente geluiden op te vangen. Alle zoogdieren maken immers laagfrequente geluiden. In de periode 1842 – 1919 zijn de eerste onderzoeken gedaan aan het binnenoor van vogels. Hoe gevoelig een vogel hoort is af te leiden aan de lengte van het basilair membraam in het slakkenhuis. Grotere vogels hebben een groter slakkenhuis. Hierdoor zijn grotere vogels zeer gevoelig voor laagfrequente geluiden. Kleinere vogels hebben kleiner slakkenhuis en zijn hierdoor gevoeliger voor hoogfrequente geluiden. Voorbeelden hiervan zijn: Zebravinken wegen 15 gram en heeft een basilair membraam van 1,6 millimeter, Parkiet weegt 40 gram met een basilair membraam van 2,1 millimeter, Duif weegt 500 gram met een basilair membraam van 3,1 millimeter, Jan van Gent weegt 2500 gram met een basilair membraam van 4,4 millimeter, Emoe weegt 60 kilogram met een basilair membraam van 5,5 millimeter. Aan de hand van de afmetingen van het slakkenhuis kunnen onderzoekers nu vaststellen hoe gevoelig het gehoor van vogels is voor een bepaalde frequentie. Biologen hebben met deze techniek de grootte van het binnenoor van dinosaurus archeopteryn, waar de vogels van afstammen, vergeleken met die van de Emoe. Beide hebben konden en kunnen niet goed horen. De uil is de grote uitzondering. Ze hebben in vergelijking met de grootte van het lichaam een enorm groot slakkenhuis en daarbij hebben ze ook nog een groot aantal haarcellen. De Kerkuil weegt ongeveer 370 gram het basilair membraam is 9 millimeter en heeft 16.000 haarcellen. Dat is wel drie keer zoveel als je zou verwachten met dat gewicht. De Kerkuil heeft dus een zeer goed gehoor. Het vierde verschil is: Bij vogels worden de haarcellen in het slakkenhuis regelmatig vervangen. Bij ons en andere zoogdieren gebeurt dat niet. De haarcellen in het binnenoor die de elektrische impulsen omzetten in geluid zijn teer en kunnen makkelijk beschadigd worden door hard geluid, wat zo is bij zoogdieren. Bij vogels is het anders. Bij hen worden de haarcellen regelmatig vervangen. Daarnaast hebben vogels, zo lijkt het, minder last van hoorschade door harde geluiden. Op dit moment wordt veel onderzoek gedaan op dit gebied. Als we weten hoe het bij vogels in zijn werk gaat bij het vervangen van de haarcellen kunnen we waarschijnlijk doofheid genezen. Het vijfde verschil is: het gehoor van een vogel verandert in de loop van het jaar. Van de geslachtsklieren weten we dat die kleiner worden buiten het voortplantingsseizoen. De dag lengte is hierin een belangrijke factor. In de jaren zeventig van de vorige eeuw is ontdekt dat ook delen van de hersenen veranderen in de loop van het jaar. De hersendelen van de mannetjes die de zang aansturen en produceren slinken aan het eind van het broedseizoen en nemen in het voorjaar weer toe. Hersenen zijn een orgaan dat veel energie kost. Voor een vogel is het van belang om delen van de hersenen die je op dat moment niet of minder nodig hebt in spaarstand te zetten. Die delen van de hersenen worden dan kleiner. In onze gematigde streken wordt er vooral gezongen in het voorjaar om zich te kunnen voortplanten en territorium afbakening. Op deze wijze kost het minder energie en door het minder gewicht is het vliegen makkelijker. In die periodes dat er gezongen moet worden zijn de hersenen het gevoeligst. Dat is ook de tijd dat het gehoor optimaal moet werken om. De mannetjes moeten goed kunnen horen om andere mannetjes te kunnen weren die nog geen territorium hebben. Deze mannetjes zijn de grootste bedreiging voor hem. De vrouwtjes moeten de zang van de mannetjes goed kunnen kwalificeren om de beste man te kiezen voor haar jongen. Hoe beter de man is, hoe beter de jongen zijn die het vrouwtje wil voort brengen. Het geluidsspectrum van vogels ligt tussen de 200 – 900 Hertz. De frequentie die de vogel voortbrengt is ook de frequentie waar de vogel het gevoeligst voor is. om te horen wat een potentiele bedreiger is, om voedsel te zoeken en het identificeren van soortgenoten en andere vogels moeten ze kunnen horen waar een geluid vandaan komt, dus onderscheid kunnen maken tussen geluiden die er toe doen en welke niet. Daarbij is ook van belang om achtergrond geluiden te kunnen onderscheiden van de andere geluiden. Geluiden die veel op elkaar lijken moet de vogel ook kunnen onderscheiden. De kop van een vogel is relatief klein, die van een Kolibrie en Goudhaantje zijn heel klein. Dat zou betekenen dat kleine vogels moeilijker weten maar geluiden vandaan komen. Als de afstand tussen de oren één cm is dan is het tijdsverschil tussen de oren erg klein zo’n 35 miljoenste seconde. Kleine vogels hebben twee manieren om dit probleem aan te pakken. De eerste manier om hun veel te bewegen waardoor ze hun lichaamsoppervlak groter maken, dan kunnen ze de tijdsverschillen beter waarnemen en het geluid bereikt beter de oren. De tweede manier, ze vergelijken de kleine verschil in tijd die de geluiden die de oren bereiken. Ook het soort geluid is van belang om te bepalen waar de geluiden vandaan komen. Hier maken ze gebruik van als ze met elkaar communiceren. Het is bijvoorbeeld al langer bekend dat Lijsters en Mezen een “Siep” geluid maken als een Havik overvliegt. Doordat dit geluid een hoge frequentie heeft, 8 KHz, wordt dit geluid niet gehoord door de bedreiger in dit geval de Havik. De bedreigers van kleine vogels zijn meestal groter dan de bedreigde. Grote vogels kunnen hoge geluiden minder goed waarnemen. Het is frappant en interessant dat deze geluiden bij veel soorten gelijk klinken. De meeste Uilen zijn daar een uitzondering op met betrekking tot hun gehoor. Als je de veren weg dekt blijft er een kleine kop over met grote ooropeningen die ze met een huidflap kunnen afsluiten. Rond om de ooropening bevinden zich stugge veren. Ook staan de ooropeningen niet even hoog aan beide kanten van de kop. De vorm van de gehele kop is als een reflector die het geluid naar de ooropening toe leidt. Uilen jagen volledig op hun gehoor. S’ nachts en onder de sneeuw vangen ze hun prooien volledig en alleen op hun gehoor. Doordat de ooropening op verschillende hoogtes zitten van de kop, kunnen ze beter bepalen waar het geluid vandaan komt. Een ander opmerkelijk kenmerk van Uilen is dat zowat geen geluid maken bij het vliegen. Hun vleugelslag maakt een zeer laagfrequent geluid, 1 Hz. Hierdoor kunnen ze bij de jacht op muizen de muis horen ritselen in de begroeiing of onder de sneeuw. Vogels leren de geluiden van hun ouders al herkennen in het ei, zodat ze hun ouders al goed kennen aan hun geluid als ze op de wereld komen. In vogelkoloniën komt dit vroegtijdig leren kennen van de geluiden van de ouders goed van pas bij de kakofonie van geluiden in zo’n kolonie. Het gaat hierbij niet alleen om het horen van het versies ouders, maar ook om de geluiden die ze moeten selecteren van andere vogels, soortgenoten en andere soorten, om hun heen. De geluiden die er niet toe doen te kunnen beoordelen als niet belangrijk en deze dan uitfilteren en negeren om hun jong terug te kunnen vinden. Dit systeem wordt door de meeste vogels gehanteerd. Ook vogels die niet in kolonies leven gebruiken dit systeem. Denk maar eens aan een vroege morgen in de lente. Wat voor vogels hoor je dan niet door elkaar kwetteren en zingen. Toch worden partners en jongen meestal gevonden in deze warboel van geluiden. Het gaat hierbij niet alleen om soortherkenning maar ook om individu herkenning. En dan moeten ook nog eens de straatgeluiden, fabrieksgeluiden enz. genegeerd worden. Voor zeevogels moet het geruis van de zee genegeerd worden, voor rietvogels het geruis van het riet enz. In de jaren zeventig van de vorige eeuw is voor het eerst onderzoek gedaan naar het effect van afstand van geluid op de vogelzang. Deze afstand wordt attenuatie genoemd. De sterkte van geluid die de vogel hoort wordt niet alleen beïnvloed door de afstand, maar ook door de vorm van het habitat waarin de vogel leeft. In bossen wordt geluid gedempt door boomblad, in open gebied is de demping minder. Bij open water is de demping minder dan bij water dat omgeven is door rietkragen. Laagfrequente geluiden dragen bijvoorbeeld beter in het regenwoud dan hoogfrequente geluiden. Vogels hebben zich hierop aangepast. Vogels die in bossen leven maken geluiden die laagfrequent zijn, vogels die in openterrein leven maken geluiden die hoger van frequentie zijn. Dit is ook de oorzaak van het geluid van bijvoorbeeld de Roerdomp dat heel ver draagt. Hij leeft in dicht begroeid rietgebied. Zelfs vogels van dezelfde soort die in openterrein of dicht begroeid terrein leven is verschil in de frequentie waar te nemen in hun zang. In dicht begroeid terrein brengen ze laag frequente geluiden voort en openterrein hoog frequente geluiden. Doordat ze steeds meer in stedelijk gebied voorkomen is er recentelijk onderzoek gedaan of vogels hun gehoor kunnen afstemmen op achtergrond geluiden. Nachtegalen bijvoorbeeld zingen met meer geluid, harder, als ze in een stad als Berlijn leven dan nachtegalen die op het platte land leven. Het is zelfs zo dat de Nachtegalen van Berlijn harder zingen in de tijd van de verkeersspits dan in het weekeind als er minder verkeer is. koolmezen gaan niet harder zingen als ze in de stad leven maar veranderen de frequentie van hun zang, de toonhoogte, om tegen het stadslawaai op te kunnen. Ze willen hoorbaar blijven voor de soortgenoten en hun concurrenten. Dus vogels kunnen zeker rekening houden met achtergrond geluiden en passen zich er op aan. vogels kunnen aan de hardheid van het geluid bepalen of een andere vogel dichtbij is of veraf. Dit is voor de vogel een indicatie voor wel of geen bedreiging. In de jaren veertig van de vorige eeuw is de sonograaf, een apparaat dat geluid in beeld weergeeft, ontdekt. Hierdoor zijn de studies naar de zang van vogels enorm vooruit gegaan. De geluiden die vogels voortbrengen zijn nu makkelijker met elkaar te vergelijken. Vogels kunnen beter onderscheid maken tussen geluiden dan de mens. Een Noord-Amerikaanse Nachtzwaluw ( Whippoorwill ) heeft een zang van drie noten dacht men. Door analyse met de sonograaf ontdekte men dat de zang van deze Nachtzwaluw uit vijf noten bestaat. Dat vogels hele kleine details in de zang van elkaar kunnen onderscheiden is aan de hand van onderzoek aan de zang van Kanaries vastgelegd. Als het mannetje Kanarie zingt voor een vrouwtje in de periode dat ze eieren legt, reageert het vrouwtje vaak door met een in elkaar te duiken in de houding dat ze bevrucht wil worden. Uit analyse blijkt dat het deel van zijn lied dat haar tot die houding beweegt een serie snel wisselende hoog- en laagfrequente elementen is die geproduceerd worden door de linker- dan wel de rechterkant van de syrinx ( zangorgaan van vogels ). Dir gebeurt zeventien keer per seconde. Wij horen dat als continue triller. De vrouwtjes van de Kanarie horen uit welke toon de zang is opgebouwd. In Ecuador leven een soort Nachtzwaluwen, de vetvogel, die voor hun oriëntatie echolocatie gebruiken. Ook bij deze vogels speelt het gehoor een belangrijke rol. De vogels zenden hoogfrequente geluiden uit die weerkaatst worden en opgevangen door hun gehoororgaan. Zo weten ze feilloos te vliegen zonder ergens tegen aan te vliegen. Ook een Zuidoost Aziatische Gierzwaluw maakt gebruik van echolocatie bij het vliegen. Zo werkt het gehoor van vogels zo ver we nu weten. De voorbeelden hoe bepaalde vogelsoorten het gehoororgaan gebruiken geeft aan hoe complex dit orgaan is van vogels. Het zoveelste feit hoe uniek vogels zijn.
Referentie:
Oorspronkelijke titel: Bird sense. What it’s like to be a Bird.
Schrijver: Tim Birdhead.
Nederlandse titel: Zintuigen van vogels.
Vertaald door: Pon Ruiter.
Uitgever Nederlandse vertaling: De bezige bij.
ISBN: 978 90 234 7724 2
